sábado, 21 de mayo de 2016

ANIMALES ACUATICOS

Animales acuático

Se denominan animales acuáticos a los animales que viven en el agua durante toda o la mayor parte de su vida.
El término se aplica tanto a los que viven en agua dulce como en salada.
Se deben distinguir entre los animales que pueden aprovechar para la respiración el oxígeno disuelto en el agua y los que necesitan respirar el oxígeno del aire. Los animales acuáticos están distribuidos por toda la escala zoológica siendo casi exclusivamente acuáticos los de grupos inferiores (protozoos), así como los espongiarios, los pólipos y losequinodermos, gran número de gusanos, la mayor parte de los moluscos y todos los braquiópodos y tunicados. De los artrópodos que viven en el agua, se encuentran casi todos los crustáceos, raramente los arácnidos y los insectos acuáticos, los zancudos.
Entre los vertebrados también abundan los animales acuáticos, distinguiéndose las especies que viven completamente en el agua respirando mediante branquias como lospeces y todas las formas larvarias de los anfibios aunque estos últimos, en sus fases adultas (con respiración pulmonar) son unas veces acuáticos como la rana y la salamandray otras, terrestres como el sapo. Los demás vertebrados respiran por medio de pulmones pero esto no es obstáculo a que haya entre ellos muchas especies acuáticas como:
  • Entre los reptiles: numerosas tortugas, algunas serpientes los cocodrilos y caimanes.
  • Entre las aves: las palmípedas.
  • Entre los mamíferos: los cetáceos y pinnípedos, varios roedores como el castor, ciertos carnívoros como la nutria y algunos paquidermos como el hipopótamo entre otros como los carnívoros y los omnívoros.
Los animales acuáticos que respiran a través de branquias hacen el intercambio de gases con el agua. La cantidad de oxígeno que contiene el agua es menor que la del aire, por lo que estos animales adaptados a estas condiciones necesitan sistemas muy eficaces capaces de extraer el oxígeno del agua.

Osmorregulación en diferentes ambientes

Ambientes acuáticos

La homeostasis de los fluidos corporales depende de la concentración de solutos de los fluidos del cuerpo y tejidos en el estado estacionario y de la concentración de solutos en el medio externo. Los animales acuáticos se han adaptado a gran variedad de hábitats, desde el agua dulce con pocos solutos en disolución (0.01-05 ppt y una osmolaridad de 1- 10 mOsm) hasta condiciones de elevada salinidad ( el agua de mar contiene cerca de 35-36 ppt, equivalente a 1000-1150 mOsm), y por lo tanto, los problemas de regulación osmótica a los que se enfrentan son muy diferentes.7 Por otra parte, cada especie de organismo puede funcionar en un cierto rango de concentración osmótica del entorno.8
  • Estenohalinos: organismos que toleran un rango estrecho de salinidad del ambiente externo, ya sea de agua dulce o marina.
  • Eurihalinos: organismos que toleran un amplio rango de salinidad del ambiente externo, ya sea de agua dulce o marina.
    • cambios a corto plazo: en estuarios 10-32 ppt, intermareal 25-40 ppt.
    • cambios a largo plazo: peces diádromos.
Tanto los invertebrados como los peces regulan en estos ambientes empleando las branquias, órganos excretores, e incluso en algunos teleósteos la vejiga urinariaintestino u órganos especiales como las células de cloruro y, en los seláceos, la glándula rectal.9
Existen dos estrategias osmorreguladoras básicas: el osmoconformismo y la osmorregulación. Los animales osmoconformistas están en equilibrio osmótico con el medio en que viven. Estos animales son entonces isoosmóticos con el medio externo. Poseen superficies corporales que son permeables a las sales y al agua, de tal forma que sus condiciones internas varían de acuerdo con los cambios en el ambiente externo. Los osmoconformistas, con frecuencia, habitan en agua que tiene una composición muy estable y, por lo tanto, tienen una osmolaridad interna muy constante.1 Algunos osmoconformistas son eurihalinos y penetran en aguas salobres tolerando aguas marinas diluidas. Por ejemplo, el cangrejo Carcinus, tolera diluciones de agua de mar hasta del 60 %, disminuyendo su osmolaridad interna de 500 mOsm hasta aproximadamente 37 mOsm.10 En algunos osmoconformistas la concentración de los iones más importantes es similar a la del agua de mar (ionoconformistas), pero en otros difiere sustancialmente (ionorreguladores). Por ejemplo, varios invertebrados marinos tienen la misma concentración de magnesio que el agua de mar, pero otros tienen concentraciones mucho más bajas de este ión. Lo mismo ocurre con el sulfato.8
A diferencia de los osmoconformistas, los osmorreguladores mantienen una osmolaridad interna relativamente estable a pesar de las variaciones en la osmolaridad del ambiente externo. Cuando la osmolaridad de los fluidos corporales de un animal es mayor que la del medio externo, como en los animales de agua dulce, se lo denomina hiperosmótico. Si por el contrario, la osmolaridad del animal es menor que la del ambiente, como en los peces teleósteos marinos, el animal es hipoosmótico con respecto a su medio.10
La osmorregulación tiene un costo energético que depende de la permeabilidad de la superficie del animal respecto al agua y a los solutos, del gradiente osmótico entre el animal y su entorno, y del trabajo que se requiere para bombear los solutos a través de la membrana. La osmorregulación explica casi el 5% de la tasa metabólica de reposo de muchos peces óseos marinos y de agua dulce.1

Animales marinos

La mayor parte de los invertebrados marinos son osmoconformistas y su osmolaridad es la misma que la del agua de mar. Sin embargo, difieren considerablemente del agua de mar en la concentración de la mayor parte de los solutos específicos.8 Los antecesores de los vertebrados marinos habitaban agua dulce. De hecho, la mayoría de los vertebrados marinos mantienen osmolaridades cerca de un tercio del agua de mar (alrededor de 300- 400mOsm) que han heredado de sus antepasados dulceacuícolas.
Osmóticamente existen tres grupos de vertebrados marinos:7
  • Isosmóticos con el agua de mar. Los mixinoideos, grupo de peces marinos sin mandíbula, son el único grupo de vertebrados que tiene la sangre muy semejante al agua de mar, siendo osmoconformistas y ionoconformistas. En los peces elasmobranquios marinos (por ej. tiburones) la concentración sanguínea de iones es un tercio de la del agua de mar. Sin embargo, estos animales son casi isosmóticos en relación al agua debido a la presencia de moléculas orgánicas (osmolitos): la urea y el óxido de trimetilamina. Estos peces, al ser ligeramente hiperosmóticos, adquieren agua por ósmosis. Como la concentración sanguínea de sales es menor que la del agua circundante, tienden a adquirir un exceso de iones por difusión, en especial, a través de las branquias. El exceso de sales se excreta por el riñón y, por vía extrarrenal, mediante la glándula rectal.
  • Hipoosmóticos. Los peces óseos marinos mantienen la concentración de sales de sus fluidos corporales aproximadamente a un tercio de la del agua de mar (250-450 mOsm), Son reguladores hipoosmóticos, ya que sus fluidos corporales están más diluidos que el agua que los rodea; pierden agua por ósmosis y obtienen sales por difusión y de los alimentos que consumen.
Los teleósteos contrarrestan la pérdida de agua y la ganancia de iones principalmente por cuatro sistemas:7

Movimiento de agua y de iones en un pez teleósteo marino
1. Ingestión del agua salada circundante para obtener agua.
2. Absorción del 70% al 80% del agua por las paredes del tubo digestivo, particularmente del esófago, y al mismo tiempo absorción de los iones monovalentes (Na+, Cl-, K+). Los principales iones divalentes (Mg2+, Ca2+, SO4)2- se evacuan con las heces.

Modelo de la expulsión de ClNa por las células de cloruro de las branquias de peces teleósteos
3. Eliminación de la mayor parte del exceso de sales por transporte activo de sodio y cloro a través de la superficie de las branquias. Las branquias poseen células de cloruro que transportan Cl- hacia el exterior, mediante Na+/K+ ATPasas, cotransportadores Na+/K+/2Cl- y canales cloro. La bomba Na+/K+ transporta sodio al exterior de la célula y potasio al interior, creando un gradiente electroquímico. El cotransportador Na+/2Cl-/K+, usando el gradiente de concentración que favorece la difusión del Na+, introduce estos tres iones a lascélulas epiteliales a través de la membrana basal. El K+ difunde a través de canales en la membrana basal hacia el fluido extracelular. El Cl- se expulsa, a través de canales Cl-, al agua de mar por la membrana apical, a favor de su concentración y carga, produciendo un gradiente eléctrico neto. El Na+ difunde pasivamente al agua de mar por vía paracelular a favor del gradiente eléctrico negativo
4. Excreción del exceso de sales divalentes por el riñón mediante una orina isotónica con altas concentraciones de Mg2+ y SO42-, el volumen de orina es en general muy pequeño.
El resultado neto es la retención de un fluido hipotónico respecto tanto al agua de mar ingerida como a la orina, y que, por lo tanto, restablece el balance de la sangre. Los teleósteos marinos también utilizan el epitelio branquial para la excreción de los desechos nitrogenados (NH3 y NH4+).
  • Tetrápodos marinos. Las aves y los reptiles marinos, al igual que los teleósteos, son incapaces de producir una orina hiperosmótica. Estos animales poseen glándulas de la sal específicas mediante las cuales excretan las grandes cantidades de sal que ingieren con el agua de mar y con los alimentos. Estas glándulas pueden producir una solución muy concentrada de cloruro de sodio.
Los mamíferos marinos pueden formar una orina hipersmótica, más concentrada que el agua de mar. Por ejemplo, la orina de lasballenas puede tener una concentración 820 mM Cl-, mientras que el agua de mar tiene una concentración 530 mM. Una ballena que ingiere un litro de agua de mar tiene una ganancia neta de 1/3 de litro de agua. En comparación, el hombre puede producir una orina más concentrada que la sangre pero menos concentrada que el agua de mar y, en consecuencia, si bebe agua de mar tiene una pérdida neta de 1/3 de litro de agua.7

Animales de agua dulce

Por lo general los animales de agua dulce tienen los fluidos corporales menos concentrados que las formas marinas filogenéticamente relacionadas. Como la osmolaridad de los fluidos corporales de los invertebrados y vertebrados de agua dulce es mayor que la de su entorno, el agua penetra osmóticamente en su cuerpo, mientras que la sal se pierde por difusión hacia fuera, especialmente en las partes de la superficie permeables para el intercambio de gases, que en los animales acuáticos normalmente son las branquias.

Movimiento de agua y de iones en pez teleósteo de agua dulce
Estos animales son eficaces reguladores hiperosmóticos y exhiben los siguientes mecanismos de control:7
  • Reducida permeabilidad: disminuye la tasa de intercambio pasivo de solutos y de agua. La permeabilidad de los invertebrados y vertebrados de agua dulce es, por lo general, menor que la de los animales marinos.
  • Concentraciones reguladas de orina hipoosmótica con respecto a los líquidos corporales: muchos organismos de agua dulce, incluyendo los peces, mantienen su equilibrio hídrico excretando grandes cantidades de orina muy diluida. Los ejemplos clásicos de las estructuras involucradas en invertebrados, como planariasrotíferos y nemertinos, son las células flamígeras (o cuando forman grupos los protonefridios) y las glándulas antenales de los crustáceos. En los vertebrados la reabsorción de iones se produce principalmente en los túbulos del riñón.

    Modelo de la captación de ClNa por el epitelio branquial de peces teleósteos
  • Mecanismos de captación de iones: en los peces teleósteos, la captación de iones se realiza por medio de las células de cloruro a nivel de las branquias y se ha observado la excreción de HCO3- en intercambio de Cl- y la captación de Na+ a favor del gradiente electroquímico creado por la bomba protónica apical. Por otra parte, otros modelos postulan que el epitelio de las branquias, por medio de cotransportadores, capta Na+ del agua y los intecambia por NH4+ o H+.
Existen evidencias que sugieren que la captación de Na+ y Cl- tiene lugar en diferentes células.11


https://es.wikipedia.org/wiki/Animales_acu%C3%A1ticos


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